References

kurskvest

Человек и его здоровье

Humans and their health

1998-57461998-5754

Kursk State Medical University

10.21626/vestnik/2018-1/15

kurskvest-341

Research Article

МЕДИКО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ

MEDICOBIOLOGICAL SCIENCES

Регуляторные пептиды семейства меланокортинов: биосинтез, рецепция, биологические эффекты

Regulatory peptides of the melanocortin family: biosynthesis, reception, biological effects

Додонова

С. А.

Dodonova

S. A.

noemail@neicon.ru

Белых

А. Е.

Belykh

A. E.

noemail@neicon.ru

Бобынцев

И. И.

Bobyntsev

I. I.

noemail@neicon.ru

Курский государственный медицинский университетРоссияKursk State Medical UniversityRussian Federation

2018

20032018

0199108

2018

Додонова С.А., Белых А.Е., Бобынцев И.И.

Dodonova S.A., Belykh A.E., Bobyntsev I.I.

Данная работа распространяется под лицензией Creative Commons Attribution 4.0.

This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.

https://www.kursk-vestnik.ru/jour/article/view/341

В обзоре выполнен анализ данных литературы о биосинтезе, рецепции, деградации и физиологических эффектах регуляторных пептидов семейства меланокортинов. Представлены данные о взаимодействии меланокортинов с нейромедиаторами головного мозга, а также их влиянии на функциональное состояние регуляторных систем организма. Отражены нейротропные и иммунотропные эффекты пептидов семейства меланокортинов, а также их влияние на отдельные органы и системы, в частности: печень, сердечно-сосудистую систему и гемостаз. Описаны основные фармакологические эффекты и механизмы действия созданного на основе синтетического фрагмента АКТГ препарата «Семакс». Приведенные в обзоре данные отражают обоснованные значительным количеством исследований представления о высокой физиологической активности и полифункциональности регуляторных пептидов семейства меланокортинов, а также перспективность создания на их основе новых фармакологических препаратов.

The survey analyzes the literature data on biosynthesis, reception, degradation, and physiological effects of the melanocortin family regulatory peptides. Information on the interaction of melanocortins with neurotransmitters of the brain, as well as their effect on the functional state of the organism regulatory systems, is presented. The neurotropic and immunotropic effects of peptides of the melanocortin family are reflected, as well as their effect on separate organs and systems, in particular: liver, cardiovascular system and hemostasis. The main pharmacological effects and mechanisms of action of the "Semax" drug created on the basis of the ACTH synthetic fragment are described. The data presented in the survey reflect the significant physiological activity and polyfunctionality of regulatory peptides of the melanocortin family, substantiated by a considerable number of studies, as well as the prospects of creating new pharmacological melanocortin-based preparations.

меланокортиныАКТГрецепциябиосинтезбиологические эффектысемакс

melanocortinsACTHreceptionbiosynthesisbiological effectsSemax

References1

Ашмарин И.П., Королева С.В. Закономерности взаимодействия и функциональный континуум нейропептидов (на пути к единой концепции) // Вестн. Рос. академии мед. наук. - 2002. - № 6. - С. 40-48. [Ashmarin I.P., Koroleva S.V. The patterns of interaction and the functional continuum of neuropeptides (on the way to a unified concept). Vestnik Rossiyskoy akademii meditsinskikh nauk. 2002; (6): 40-48. (in Russ.)].

Ашмарин И.П., Королева С.В., Мясоедов Н.Ф. Синактоны - функционально связанные комплексы эндогенных регуляторов // Экспер. и клин. фармакол. - 2006. - Т. 69, № 5. - С. 3-6. [Ashmarin I.P., Koroleva S.V., Myasoedov N.F. Synactones - functionally conjugated complexes of endogenous regulators. Eksperimental’naya i klinicheskaya farmakologiya. 2006; 69 (5): 3-6 (in Russ.)].

Ашмарин И.П. Структурно-функциональная классификация регуляторных пептидов. Что включать в нее для минимальной ориентации широкого круга нейрохимиков и нейрофизиологов, аспирантов и студентов старших курсов? // Нейрохимия. - 2007. - Т. 24, № 2. - С. 180-185. [Ashmarin I.P., Danilova R.A., Belopolskaya M.V., Rudko O.I., Obukhova M.F., Shmalgausen E.V. Induction of autoimmunity against endogenous neuroregulators isatin and cholecystokinin as a method of modeling and correction of depressive behavior. Neurochemical Journal. 2007; 1 (2): 133-137].

Бобынцев И.И., Шепелева О.М., Крюков А.А., Иванов А.В., Белых А.Е. Влияние пептида АКТГ4-7-ПГП на функциональное состояние гепатоцитов крыс при остром и хроническом эмоционально-болевом стрессе // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. - 2015. - Т. 101, № 2. - С. 171-179. [Bobyntsev I.I., Shepeleva O.M., Kryukov A.A., Ivanov A.V., Belykh A.E. The effect of peptide ACTH 4-7-PGP on functional hepatocyte state in rats in acute and chronic foot-shock stress. Rossiyskiy fiziologicheskiy zhurnal im. I.M. Sechenova. 2015: 101 (2): 171-179 (in Russ.)].

Будкевич Р.О., Евдокимов И.А., Будкевич Е.В. Влияние фрагмента АКТГ(4-10) на циркадные ритмы гормонов в плазме крови крыс при употреблении хлорида кадмия с питьевой водой // Сибирский медицинский журнал (Иркутск). - 2012. - Т. 112, № 5. - С. 80-83. [Budkevich R.O., Evdokimov I.A., Budkevich E.V. Effect of ACTH(4-10)-fragment on circadian rhythms of hormones in blood plasma of rats under influence of cadmium chloride in drinking water. Sibirskiy meditsinskiy zhurnal (Irkutsk). 2012; 112 (5): 80-83 (in Russ.)].

Глазова Н.Ю., Атанов М.С., Пызгарева А.В., Андреева Л.А., Манченко Д.М., Марков Д.Д., Иноземцева Л.С., Долотов О.В., Левицкая Н.Г., Каменский А.А., Гривенников И.А., Мясоедов Н.Ф. Исследование нейротропной активности аналога фрагмента АКТГ - АКТГ7-10PGP // Доклады Академии наук. - 2011. - Т. 440, № 4. - С. 544-549. [Glazova N.YU., Atanov M.S., Pyzgareva A.V., Andreyeva L.A., Manchenko D.M., Markov D.D., Inozemtseva L.S., Dolotov O.V., Levitskaya N.G., Kamenskiy A.A., Grivennikov I.A., Myasoyedov N.F. Study of the neurotropic activity of the analogue of the ACTH fragment - ACTH7-10PGP. Doklady Akademii nauk. 2011; 440 (4): 544-549 (in Russ.)].

Гомазков О.А. Нейротрофины: терапевтический потенциал // Природа. - 2012. - № 5. - C. 62-70. [Gomazkov O.A. Neyrotrofiny: terapevticheskiy potentsial. Priroda. 2012; (5): 62-70 (in Russ.)].

Долотов О.В., Дубынина Е.В., Марков Д.Д., Иноземцева Л.С., Яценко К.А., Гривенников И.А. Влияние меланокортинов на экспрессию ряда нейротрофических факторов в клетках гиппокампа крысы // Вопросы биологической, медицинской и фармацевтической химии. - 2011. - Т. 9, № 4. - С. 10-16. [Dolotov O.V., Dubynina E.V., Inozemtseva L.S., Markov D.D., Yatsenko K.A., Grivennikov I.A. Melanocortins Modulate Expression of Several Neurotrophic Factors in Rat Hippocampal Cells in Vitro. Voprosy biologicheskoy, meditsinskoy i farmatsevticheskoy khimii. 2011; 9 (4): 10-16 (in Russ.)].

Долотов О.В., Золотарев Ю.А., Дорохова Е.М., Андреева Л.А., Алфеева Л.Ю., Гривенников Н.А., Мясоедов Н.Ф. Связывание аналога ACTH-(4-10)-гептапептида семакс с плазматическими мембранами базальных ядер переднего мозга крысы и его биодеградация // Биоорганическая химия. - 2004. - Т. 30, № 3. - С. 241-246. [Dolotov O.V., Zolotarev Yu.A., Dorokhova E.M., Andreeva L.A., Alfeeva L.Yu., Grivennikov I.A., Myasoedov N.F. The binding of Semax, ACTH 4-10 heptapeptide, to plasma membranes of the rat forebrain basal nuclei and its biodegradation. Russian Journal of Bioorganic Chemistry. 2004; 30 (3): 213-217].

Еремин К.О., Сарансаари П., Ойя С., Раевский К.С. Семакс усиливает эффекты D-амфетамина на уровень внеклеточного дофамина в стриатуме крыс спрег-доули и на локомоторную активность мышей С57BL/6 // Эксперим. и клин. фармакология. - 2004. - Т. 67, № 2. - С. 8-11. [Eremin K.O., Saransaari P., Oja S., Raevskii K.S. Semax potentiates the effect of d-amphetamine on the level of extracellular dopamine in the striatum of spraig - dowley rats and on the locomotor activity of C57BL/6 mice. Eksperimental’naya i klinicheskaya farmakologiya. 2004; 67 (2): 8-11 (in Russ.)].

Иванов А.В., Бобынцев И.И., Шепелева О.М., Крюков А.А., Андреева Л.А., Мясоедов Н.Ф. Морфологические изменения печени крыс при стрессе и их особенности при введении семакса // Морфология. - 2017. - Т. 151, № 1. - С. 39-43. [Ivanov A.V., Bobyntsev I.I., Shepeleva O.M., Kryukov A.A., Andreyeva L.A., Myasoyedov N.F. Morphological changes in the liver of rats exposed to stress and their peculiarities after administration of Semax. Morfologiya. 2017; 151 (1): 39-43 (in Russ.)].

Иванова Д.М., Левицкая Н.Г. , Андреева Л.А., Каменский А.А., Мясоедов Н.Ф. Сравнительное исследование анальгетической активности фрагмента АКТГ 4-10 и его аналога семакса // Бюлл. эксперим. биол. и мед.- 2007. - Т. 143, № 1. - С. 8-12. [Ivanova D.M., Kamenskii A.A., Levitskaya N.G., Andreeva L.A., Myasoedov N.F. Comparative study of analgesic potency of ACTH4-10 fragment and its analog semax. Bulletin of Experimental Biology and Medicine. 2007; 143 (1): 5-8].

Ковалицкая А.Ю., Фунтикова А.Н., Садовников В.Б., Наволоцкая Е.В. Действие АКТГ-подобных пептидов на миграцию и расплавление перитонеальных макрофагов мыши in vitro // Российский иммунологический журнал. - 2011. - Т. 5, № 1. - С. 3-10. [Kovalitskaya Yu.A., Funtikova A.N., Sadovnikov V.B., Navolotskaya E.V. The influence of ACTH-like peptides on migration, adhesion and spreading of mouse peritoneal macrophages in vitro. Rossiyskiy immunologicheskiy zhurnal. 2011; 5 (1): 3-10 (in Russ.)].

Левицкая Н.Г., Виленский Д.А., Себенцова Е.А., Андреева Л.А., Каменский А.А., Мясоедов Н.Ф. Влияние семакса на эмоциональное состояние белых крыс в норме и на фоне действия холецистокинина-тетрапептида // Известия РАН. Серия биологическая. - 2010. - № 2. - С. 231-237. [Levitskaya N.G., Sebentsova E.A., Andreeva L.A., Myasoedov N.F., Vilenskii D.A., Kamensky A.A. Influence of semax on the emotional state of white rats in the norm and against the background of cholecystokinin-tetrapeptide action. Biology Bulletin. 2010; 37 (2): 186-192].

Левицкая Н.Г., Глазова Н.Ю., Себенцова Е.А., Манченко Д.М., Виленский Д.А., Андреева Л.А., Каменский А.А., Мясоедов Н.Ф. Исследование спектра физиологической активности аналога АКТГ4-10 гептапептида семакса // Нейрохимия. - 2008. - Т. 25, № 1-2. - С. 111-118. [Levitskaya N.G., Glazova N.Yu., Sebentsova E.A., Manchenko D.M., Vilensky D.A., Andreeva L.A., Kamensky A.A., Myasoedov N.F. Study of Spectrum of Physiological Effects of ACTH4-10 Analog Heptapeptide Semax. Neyrokhimiya. 2008; 25 (1-2): 111-118. (in Russ.)].

Левицкая Н.Г., Каменский А.А. Меланокортиновая система // Успехи физиол. наук. - 2009. - Т. 40, № 1. - С. 44-65. [Levitskaya N.G., Kamensky A.A. Melanocortin System. Uspekhi fiziologicheskikh nauk. 2009; 40 (1): 44-65. (in Russ.)].

Ляпина Л.А., Григорьева М.Е., Андреева Л.А., Мясоедов Н.Ф. Защитные противотромботические эффекты пролинсодержащих пептидов при стресогенных воздействиях на организм животных // Известия РАН. Серия биологическая. - 2010. - № 4. - С. 462-467. [Lyapina L.A., Grigor'eva M.E., Andreeva L.A., Myasoedov N.F. Protective antithrombotic effects of proline-containing peptides under the influence of stress on the animal organism. Biology Bulletin. 2010; 37 (4): 392-396].

Ляпина Л.А., Оберман Т.Ю., Пасторова В.Е. Регуляторная роль соединений гепарина с низкомолекулярными лигандами крови в плазменном и тромбоцитарном гемостазе // Известия РАН. Серия биологическая. - 2011. - № 2. - С. 208-219. [Lyapina L.A., Obergan T.Y., Pastorova V.E. Regulatory role of heparin compounds with low molecular ligands of blood in plasma and thromocyte hemostasis. Biology Bulletin. 2011; 38 (2): 165-175].

Ляпина Л.А., Пасторова В.Е., Оберган Т.Ю. Функциональное состояние противосвертывающей системы при воздействии на организм регуляторных пептидов Pro-Gly, Pro-Gly-Pro, семакса и тафцина в соединении с природным гепарином // Нейрохимия. - 2008. - Т. 25, № 1-2. - С. 23-29. [Lyapina L.A., Pastorova V.E., Obergan T.Yu. Functional Condition Anticoagulation Systems at Influence on an Organism Regulatory Peptides Pro-Gly, Pro-Gly-Pro, Semax and Taftzin in Connection with Natural Heparin. Neyrokhimiya. 2008; 25 (1-2): 23-29 (in Russ.)].

Ставчанский В.В., Творогова Т.В., Боцина А.Ю., Скворцова В.И., Лимборская С.А., Мясоедов Н.Ф., Дергунова Л.В. Семакс и его C-концевой фрагмент pgp влияют на экспрессию генов нейротрофинов и их рецепторов в условиях неполной глобальной ишемии мозга крыс // Молекулярная биология.- 2011. - Т. 45, № 6. - С. 1026-1035. [Stavchansky V.V., Limborska S.A., Myasoedov N.F., Dergunova L.V., Tvorogova T.V., Botsina A.Y., Skvortsova V.I. Effect of semax and its C-terminal peptide PGP on expression of neurotrophins and their receptors in rat brain during incomplete global ischemia. Molecular Biology. 2011; 45 (6): 941-949.].

Фирстова Ю.Ю., Долотов О.В. , Кондрахин Е.А., Дубынина Е.В., Гривенников И.А., Ковалев Г.И. Влияние ноотропных препаратов на уровень BDNF в гиппокампе и коре мозга мышей с различной эффективностью исследовательского поведения // Эксперим. и клин. фармакология. - 2009. - Т. 72, № 6. - С. 3-6. [Firstova Yu.Yu., Dolotov O.V., Kondrakhin E.A., Dubynina E.V., Grivennikov I.A., Kovalev G.I. Effects of Nootropic Drugs on Hippocampal and Cortical BDNF Levels in Mice with Different Exploratory Behavior Efficacy. Eksperimental’naya i klinicheskaya farmakologiya. 2009; 72 (6): 3-6 (in Russ.)].

Шевченко К.В., Дулов С.А., Андреева Л.А., Нагаев И.Ю., Шевченко В.П., Радилов А.С., Мясоедов Н.Ф. Устойчивость His-Phe-Arg-Trp-Pro-Gly-Pro к действию лейцинаминопептидазы, карбоксипептидазы y и ферментным системам назальной слизи, крови и плазмы крови крыс // Биоорганическая химия. - 2015. Т. 42, № 2. - С. 171-181. - DOI: 10.7868/S0132342316020123. [Shevchenko K.V., Andreeva L.A., Nagaev I.Yu., Shevchenko V.P., Myasoedov N.F., Dulov S.A., Radilov A.S. Stability of His-Phe-Arg-Trp-Pro-Gly-Pro to Leucine Aminopeptidase, Carboxypeptidase Y, and Rat Nasal Mucus, Blood, and Plasma. Russian Journal of Bioorganic Chemistry. 2016; 42 (2): 153-161].

Шпаков А.О., Деркач К.В. Пептидергические сигнальные системы мозга при сахарном диабете // Цитология. - 2012. - Т. 54, № 10. - С. 733-740. [Shpakov A.O., Derkach K.V. The brain peptidergic signaling systems in diabetes mellitus. Tsitologiya. - 2012; 54 (10): 733-740 (in Russ.)].

Abdel-Malek Z.A. Melanocortin receptors: their functions and regulation by physiological agonists and antagonists // Cell Mol Life Sci. - 2001. - Vol. 58, N 3. - P. 434-441. - DOI: 10.1007/PL00000868.

Arushanian E.B., Popov A.V. Chronotropic activity of semax // Eksp Klin Farmakol. - 2008. - Vol. 71, N 2. - P. 14-16.

Ashmarin I.P. Anticipated and unexpected physiological effects of oligopeptides (glyprolines, ACTH (4-10) analogs, taftsin, and thyroliberin) // Ross Fiziol Zh Im I M Sechenova. - 2001. - Vol. 87, N 11. - P. 1471-1476.

Buggy J.J. Binding of alpha-melanocyte-stimulating hormone to its G-protein-coupled receptor on B-lymphocytes activates the Jak/STAT pathway // Biochem. J. - 1998. - Vol. 331, N 1. - P. 211-216.

Catania A., Gatti S., Colombo G., Lipton J.M. Targeting melanocortin receptors as a novel strategy to control inflammation // Pharmacol Rev. - 2004. - Vol. 56, N 1. - P. 1-29. - DOI: 10.1124/pr.56.1.1.

Catania A., Lonati C., Sordi A, Carlin A., Leonardi P., Gatti S. The melanocortin system in control of inflammation // ScientificWorldJournal. - 2010. - Vol. 10. - 1840-1853. - DOI: 10.1100/tsw.2010.173.

Cherkasova K.A., Lyapina L.A., Ashmarin I.P. Comparative study of modulatory effects of Semax and primary proline-containing peptides on hemostatic reactions // Bull Exp Biol Med. - 2001. - Vol. 132, N 1. - P. 625-626.

Clark A.J., Forfar R., Hussain M., Jerman J., McIver E., Taylor D., Chan L. ACTH Antagonists // Front Endocrinol (Lausanne). - 2016. -Vol. 7. - P. 101. - DOI: 10.3389/fendo.2016.00101.

de Wied D., Witter A., Greven H.M. Commentary: behaviourally active ACTH analogues // Biochem. Pharmacol. - 1975. - Vol. 24, N 16. - P. 1463-1468.

Dolotov O.V., Karpenko E.A., Inozemtseva L.S., Seredenina T.S., Levitskaya N.G., Rozyczka J., Dubynina E.V., Novosadova E.V., Andreeva L.A., Alfeeva L.Y., Kamensky A.A., Grivennikov I.A., Myasoedov N.F., Engele J. Semax, an analog of ACTH(4-10) with cognitive effects, regulates BDNF and trkB expression in the rat hippocampus // Brain Res. - 2006. - Vol. 1117, N 1. - P. 54-60. - DOI: 10.1016/j.brainres.2006.07.108

Eremin K.O., Kudrin V.S., Saransaari P., Oja S.S., Grivennikov I.A., Myasoedov N.F., Rayevsky K.S. Semax, an ACTH(4-10) analogue with nootropic properties, activates dopaminergic and serotoninergic brain systems in rodents // Neurochem Res. - 2005. - Vol. 30, N 12. - P. 1493-500. - DOI: 10.1007/s11064-005-8826-8

Fridmanis D., Roga A., Klovins J. ACTH Receptor (MC2R) Specificity: What Do We Know About Underlying Molecular Mechanisms? // Front Endocrinol (Lausanne). - 2017. - Vol. 8. - P. 13. - DOI: 10.3389/fendo.2017.00013.

Grigorjeva M.E., Lyapina L.A. Anticoagulation and antiplatelet effects of semax under conditions of acute and chronic immobilization stress // Bull Exp Biol Med. - 2010. - Vol. 149, N 1. - P. 44-46.

Hallschmid M., Benedict C., Born J., Fehm H.L., Kern W. Manipulating central nervous mechanisms of food intake and body weight regulation by intranasal administration of neuropeptides in man // Physiol Behav. - 2004. - Vol. 83, N 1. - P. 55-64. - DOI: 10.1016/j.physbeh.2004.07.023

Hill J.W., Faulkner L.D. The Role of the Melanocortin System in Metabolic Disease: New Developments and Advances // Neuroendocrinology. - 2017. - Vol. 104, N 4. - Р. 330-346. - DOI: 10.1159/000450649.

Ivanova D.M., Vilenskiĭ D.A., Levitskaia N.G., Andreeva L.A., Alfeeva L.Iu., Kamenskiĭ A.A., Miasoedov N.F. Study of the relationship between analgesic activity and structure of synthetic melanocortin analogs // Izv Akad Nauk Ser Biol. - 2006. - N 2. - P. 204-210.

Krude H., Biebermann H., Schnabel D., Tansek M.Z., Theunissen P., Mullis P.E., Grüters A. Obesity due to proopiomelanocortin deficiency: three new cases and treatment trials with thyroid hormone and ACTH4-10 // J Clin Endocrinol Metab. - 2003. - Vol. 88, N 10. - P. 4633-4640. - DOI: 10.1210/jc.2003-030502.

Loir B., Pérez Sánchez C., Ghanem G., Lozano J.A., García-Borrón J.C., Jiménez-Cervantes C. Expression of the MC1receptor gene in normal and malignant human melanocytes. A semiquantitative RT-PCR study // Cell Mol Biol (Noisy-le-grand). - 1999. - Vol. 45, N 7. - P. 1083-1092.

Low M.J., Simerly R., Cone R.D. Receptors for the melanocortin peptides in the central nervous system // Current Opinion in Endocrinol. Diab. - 1994. - Vol. 1. - P. 79-88.

Lowry P. 60 YEARS OF POMC: Purification and biological characterisation of melanotrophins and corticotrophins // J Mol Endocrinol. - 2016. - Vol. 56, N 4. -P. T1-T12. - DOI: 10.1530/JME-15-0260.

Malik S., Dolan T.M., Maben Z.J., Hinkle P.M. Adrenocorticotropic Hormone (ACTH) Responses Require Actions of the Melanocortin-2 Receptor Accessory Protein on the Extracellular Surface of the Plasma Membrane // J Biol Chem. - 2015. - Vol. 290, N 46. - P. 27972-27985. - DOI: 10.1074/jbc.M115.668491.

Marcinkiewicz M., Day R., Seidah N.G., Chrétien M. Ontogeny of the prohormone convertases PC1 and PC2 in the mouse hypophysis and their colocalization with corticotropin and alpha-melanotropin // Proc Natl Acad Sci U S A. - 1993. - Vol. 90, N 11. - P. 4922-4926.

Raffin-Sanson M.L., de Keyzer Y., Bertagna X. Proopiomelanocortin, a polypeptide precursor with multiple functions: from physiology to pathologycal conditions // Eur J Endocrinol. - 2003. - Vol. 149, N 2. - P. 79-90.

Ramachandrappa S., Gorrigan R.J., Clark A.J., Chan L.F. The melanocortin receptors and their accessory proteins // Front Endocrinol (Lausanne). - 2013. - Vol. 4. - P. 9. - DOI: 10.3389/fendo.2013.00009

Romanova G.A., Silachev D.N., Shakova F.M., Kvashennikova Y.N., Viktorov I.V., Shram S.I., Myasoedov N.F. Neuroprotective and antiamnesic effects of Semax during experimental ischemic infarction of the cerebral cortex // Bull Exp Biol Med. - 2006. - Vol. 142, N 6. - P. 663-666.

Roselli-Rehfuss L., Mountjoy K.G., Robbins L.S., Mortrud M.T., Low M.J., Tatro J.B., Entwistle M.L., Simerly R.B., Cone R.D. Identification of a receptor for gamma melanotropin and other proopiomelanocortin peptides in the hypothalamus and limbic system // Proc Natl Acad Sci U S A. - 1993. - Vol. 90, N 19. - P. 8856-8860.

Samuels M.E., Gallo-Payet N., Pinard S., Hasselmann C., Magne F., Patry L., Chouinard L., Schwartzentruber J., René P., Sawyer N., Bouvier M., Djemli A., Delvin E., Huot C., Eugene D., Deal C.L., Van Vliet G., Majewski J., Deladoëy J.; FORGE Canada Consortium. Bioinactive ACTH causing glucocorticoid deficiency // J Clin Endocrinol Metab. - 2013. - Vol. 98, N 2. - P. 736-742. - DOI: 10.1210/jc.2012-3199.

Seidah N.G., Chretien M. Pro-protein convertases of substilisin/kekin family // Methods enzymol. - 1994. - Vol. 244. - P. 175-188.

Smakhtin M.Y., Konoplya A.I., Sever'yanova L.A., Shveinov I.A. DSLET and ACTH(4-10) increase mitotic activity of hepatocytes and suppress antibody production // Bull Exp Biol Med. - 2003. - Vol. 135, N 5. - P. 428-429.

Spiezia L., Tormene D., Pesavento R., Salmaso L., Simioni P., Prandoni P. Thrombophilia as a predictor of persistent residual vein thrombosis // Haematologica. - 2008. - Vol. 93, N 3. - P. 479-480. - DOI: 10.3324/haematol.12205.

Spruijt B.M. Effects of the ACTH4-9 analog Org2766 on brain plasticity: modulation of excitatory neurotransmission? // Psychoneuroendocrinology. - 1992. - Vol. 17, N 4. - P. 315-325.

Starowicz K., Przewłocka B. The role of melanocortins and their receptors in inflammatory processes, nerve regeneration and nociception // Life Sci - 2003. - Vol. 73, N 7. - P. 823-847.

Van Bergen P., Van Der Vaart J.G., Kasbergen C.M., Versteeg D.H., De Wildt D.J. Structure-activity analysis for the effects of gamma-MSH/ACTH-like peptides on cerebral hemodynamics in rats // Eur J Pharmacol. - 1996. - Vol. 318, N 2-3. - P. 357-368.

van der Kraan M., Adan R.A., Entwistle M.L., Gispen W.H., Burbach J.P., Tatro J.B. Expression of melanocortin-5 receptor in secretory epithelia supports a functional role in exocrine and endocrine glands // Endocrinology. - 1998. - Vol. 139, N 5. - P. 2348-2355. - DOI: 10.1210/endo.139.5.6008

Versteeg D.H., Van Bergen P., Adan R.A., De Wildt D.J. Melanocortins and cardiovascular regulation // Eur J Pharmacol. - 1998. - Vol. 360, N 1. - P. 1-14.

Wikberg J.E., Muceniece R., Mandrika I., Prusis P., Lindblom J., Post C., Skottner A. New aspects on the melanocortins and their receptors // Pharmacol. Res. - 2000. - Vol. 42, N 5. - P. 393-420. - DOI: 10.1006/phrs.2000.0725

Yuasa К., Futamatsu G., Kawano T., Muroshita M., Kageyama Y.,Taichi H., Ishikawa H., Nagahama M., Matsuda Y., Tsuji A. Subtilisin-like proprotein convertase paired basic amino acid-cleaving enzyme 4 is required for chondrogenic differentiation in ATDC5 cells // FEBS J. - 2012. - Vol. 279, N 21. - P. 3997-4009. - DOI: 10.1111/j.1742-4658.2012.08758.x

The authors declare that there are no conflicts of interest present.